Н. Г. Хлопин и генетическая классификация эпителиев.

Введение

Эпителиальные ткани — это ткани, которые покрывают внешние поверхности тела и органов, выстилают поверхности полостей и сосудов (т.е. внутренние поверхности тела, органов и сосудов), а также формируют железы — органы или отдельные клетки, выделяющие специфические вещества (т.н. секреты) в кровь, в полость какого-либо органа или на поверхность тела. [1]
Выделяют 2 типа эпителия – покровные (покрывают и выстилают поверхности) и железистые. Поверхностные эпителии отделяют организм, а также его органы от внешней среды, участвуя в обмене веществ между ними. Железистый эпителий выполняет секреторную функцию .
Помимо этого, эпителиальное происхождение имеют сенсорные клетки органа слуха и вестибулярного аппарата, а также стромальные клетки тимуса.
Эпителии развиваются из 3 зародышевых листков, начиная с 3-4 недели эмбрионального развития. Таким образом, в зависимости от развития выделяют эпителии эктодермального, энтодермального и мезодермального происхождения.
Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т. е. переходить из одного вида в другой; например, в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение. [2]
ВКЛАД Н.Г. ХЛОПИНА В ГИСТОЛОГИЮ
Николай Григорьевич Хлопин разработал теорию дивергентной эволюции ткани. Суть этой теории состоит в том, что, как и организм в целом, так и гистологическая ткань развиваются путем дивергенции (расхождения) признаков, благодаря чему возникает многообразие форм (подтипов тканей), но эта дивергенция имеет свою генетически ограниченную специфичность, которая не позволяет выходить за пределы, свойственные своему типу. В своих работах, результаты которых нашли отражение в монографии «Экспериментальные и биологические основы гистологии» (1946), по­мимо традиционного для эволюционной морфологии анализа источников развития тканей в онтогенезе Н. Г. Хлопин широко использовал метод культивирования тканей вне организма. Он показал, что во многих случаях при определенных условиях характер роста ткани по периферии культивируемого кусочка отражает ее биологические осо­бенности и специфику происхождения из определенных эмбриональ­ных зачатков. С помощью этого метода ему удалось уточнить клас­сификацию эпителиальных и мышечных тканей. Н. Г. Хлопин выявил относительно позднее в эволюции позвоночных происхождение так называемых вторичных и третичных тканей. Примером вторичной ткани может служить целомическая мышечная ткань, возникшая из эпителиальной выстилки.
целома, а примером третичной – нейральные мышечные ткани, образующие у позвоночных сфинктер и дилататор зрачка. По своим морфофункциональным свойствам эти мышеч­ные ткани сходны с первичными соматическими и висцеральными мышцами, однако отличаются некоторыми специфическими особен­ностями.
Рисунок 1 – Соотношение гистологических структур с классификацией тканей по морфофункциональному признаку (по Н. Г. Хлопину, 1946)
Н. Г. Хлопин, однако, не ограничился приведенными выше ре­зультатами. Он повторил попытку Геккеля создать естественную сис­тему тканей и выявить основные закономерности их изменений в эволюции многоклеточных животных. Гистогенетическая сис­тема Хлопина более точно, чем система Геккеля, отражает источники развития тканей у позвоночных животных. Она основана на более тщательном изучении процессов гистогенеза позвоночных животных, при ее разработке использован большой экспериментальный и гистологический материал. Однако эта система применима лишь к позвоночным животным и не может претендовать на естественную систему тканей, которая отражала бы пути становления их в филоге­незе многоклеточных животных. Кроме того, сам принцип разделения тканей на типы лишь путем анализа процессов гистогенеза по отно­сительно формальному критерию — местоположению клеток, дающих начало той или иной ткани, — чреват серьезными ошибками и про­тиворечиями. Так, эритроциты, сосудистый эндотелий и лейкоциты оказались, по Хлопину, в составе разных тканей. В патоге­нетической системе тканей Хлопина недостаточно учитывался морфо-функциональный аспект. Это не давало возможности проводить ши­рокие сравнительно-гистологические сопоставления, т. е. лишало гистологию основного метода исследования, направленного на выявление общих закономерностей изменения тканей в филогенезе.
Основной вывод Н. Г. Хлопина о том, что у многоклеточных животных в ходе эволюции увеличивается разнообразие тканей и, следовательно, основ­ной закономерностью их эволюционных преобразований является ди­вергентная дифференцировка, справедлив лишь в самой общей форме. В таком виде эта закономерность уже давно была известна гистологам и не требовала специальных доказательств. Н. Г. Хлопин лишь фор­мально учитывал в своих построениях ограниченность дивергентной дифференцировки относительно жесткими рамками четырех морфо-функциональных типов тканей

. Так, развивающаяся из целомической выстилки сократимая ткань не является особой тканью и по многим важным признакам характеризуется как специфическая мышечная ткань. Она вполне аналогична мышечной ткани древнего соматичес­кого типа.
Современные генетические концепции подтверждают правоту представлений теории Н. Г. Хлопина. Она хорошо отвечает на вопрос, как и каким путем, происходило развитие тканей, но не объясняет причины и пути развития. Причинный аспект раскрывает теория параллелизмов А. А. Заварзина, поэтому обе теории дополняют друг друга, поскольку отражают разные стороны эволюции тканевых структур. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, которое связано с генетическим программированием пути развития. Теория тканевой эволюции (параллельных рядов) отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей. В современном виде обе теории объединены в одну, согласно которой: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития.
Значительный фактический материал, накопленный экспериментальногистологическими исследованиями профессора Хлопина и его школы, позволил обосновать ряд важных теоретических обобщений эволюционной гистологии [3]. Одним из таковых является положение об исторически возникшей гистологической детерминации, или специфичности, тканей, которая возрастает в ходе эволюции и достигает наибольшей выраженности у позвоночных. Другим важнейшим теоретическим обобщением ученого является филогенетическая система тканей. После разработки новой, генетической классификации эпителиальных и мышечных тканей, опираясь на свой богатейший опыт изучения всех основных групп тканей позвоночных животных и человека, он выступил с обоснованием естественной, филогенетической системы всех тканевых структур позвоночных. Хлопин положил в основу генетический принцип и учет всей совокупности превращений тканей в нормальных, экспериментальных и патологических условиях, а также историю их эволюционного развития. Она нашла подтверждение, применение и дальнейшее развитие в ряде разделов нормальной и патологической морфологии, в учении о регенерации, о воспалительных разрастаниях эпителиев, в онкологии и т.д. Следующее фундаментальное обобщение – теория дивергентной эволюции тканей, согласно которой ткани, как и целые организмы, подчиняются эволюционным закономерностям, а именно – развиваются в первую очередь дивергентно. Как указывал академик А.А. Заварзин, теория параллелизмов не исчерпывает всей проблемы тканевой эволюции и хорошо дополняется учением Н.Г. Хлопина об отражении процессов дивергентной эволюции и дифференциации тканей в филогенезе и онтогенезе [4]. Экспериментально-морфологический анализ ряда опухолевых тканей показал применимость разработанной генетической системы тканей не только к нормальным, но и к опухолевым тканям, и продемонстрировал большое значение метода тканевых культур для выяснения тканевой природы, происхождения и морфологической диагностики опухолей. Для решения вопросов гистогенеза и диагностики опухолей положения генетической системы тканей эффективно использованы В.Е. Цымбалом, В.П. Михайловым, М.П. Птоховым, М.Г. Щербаковой и др. Богатый опыт руководителя в изучении опухолевых тканей обобщен в написанных им пяти главах коллективного трехтомного руководства по онкологии [5]. Эволюционный подход к тканям позволил по-новому осветить многие вопросы клинической медицины. Таковы, например, проблемы камбиальности и регенеративных возможностей тканей в зависимости от принадлежности последних к тому или иному генетическому типу, проблемы трасплантации, кроветворения и т. д. В области онкологии генетическая система тканей в наибольшей степени обнаружила свое не только общетеоретическое, но и прямое практическое, медицинское значение
КЛАССИФИКАЦИИ ЭПИТЕЛИЕВ
На данный момент существует несколько классификаций эпителиев, в основе которых положены различные признаки (происхождение, строение, функции), но наиболее распространенными являются морфологическая и генетическая.
Морфологическая классификация главным образом учитывает отношение клеток к базальной мембране, а также форму данных клеток.
Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпителиев, расположенных на поверхности тела (кожи), а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов (ротовая полость, пищевод, желудочно-кишечный тракт, органы дыхания, матка, мочевыводящие пути и др.) различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные. (Рис.2)
Существуют морфологические особенности покровных эпителиев, к ним относят:
• пограничное положение;
• имеют чисто клеточное строение,
• располагаются пластами;
• располагаются на базальной мембране, отграничивающей эпителий от подлежащей соединительной ткани;
• отсутствие кровеносных сосудов, питание происходит осмотически через базальную мембрану;
• полярная дифференцировка клеток;
• быстрая регенерация;
• мощная иннервация
Рисунок 2
Изучив в условиях тканевых культур разнообразные эпителиальные ткани – эпидермис, кишечный, почечный и целомический эпителии, эпителиальные ткани мочевого пузыря, подчелюстной, поджелудочной и гардеровской желез, канальцев придатка яичка и др., Н.Г